Вплив азоту (N) на ріст рослин та їхню фізіологію

Видимі симптоми дефіциту елементів на рослинах є вже кінцевим проявом неоптимального надходження поживних речовин. Що ж саме загалом відбувається на різних рівнях рослини як біоорганізму (на прикладі кукурудзи) в разі нестачі певних елементів, схематично представила у своїй роботі група вчених з Університету Копенгагена.

Ми переклали і розшифрували для вас ту частину, яка стосується азоту. Для глибшого уявлення процесів.

Схематична модель, що показує внутрішні механізми, як азот (N) впливає на ріст і фізіологію рослин 

1. NRT1.1 (NPF6.3) — це 2-афінний нітратний транспортер, який відчуває зовнішню концентрацію нітратів. У разі високого вмісту NO_3- кальциневрин В-подібний білок взаємодіє з білковою кіназою 8 (CIPK8) і таким чином регулює дефосфориляцію (від’єднання залишку фосфорної кислоти) NRT1.1, викликаючи димеризацію (утворення сполуки з подвоєним хімічним складом) в низькоафінні стани.

Концентрації цитозолічного Са₂₊ підвищуються, а сигнал Са₂₊ далі передається трьома кальцій-сенсорними білковими кіназами CPK10, CPK30 і CPK32 через фосфорилатний Nin-подібний білок 7 (NLP7) у ядрі. NLP7 індукує експресію сотень генів, що є частиною первинної нітратної відповіді (PNR). Якщо кількість NO_3- низька, CIPK23 фосфорилює NRT1.1, що веде до високоафінних мономірних станів.

2. Просторовий розподіл і концентрація N впливають на розвиток кореня. За незначного дефіциту азоту реакція кореня полягає в тому, що бічні корені видовжуються і ростуть вглиб. Така реакція викликана високим вмістом ауксину в кінчиках корінців. У разі сильного дефіциту азоту ріст коріння гальмується через видалення ауксину з кінчиків кореня. Крім того, пептиди CLAVATA3 / Embryo Surrounding Region-Related (CLE) локально пригнічують ріст бічних коренів.

Якщо розподіл азоту нерівномірний, то системна сигналізація через C-термінальне кодування пептидів (CEP-CEPD) у тих ділянках, де концентрація N низка, індукує розростання бічних коренів. А там, де поглинання  N велике, сприяє  розростанню коріння на вищих рівнях.

Також в умовах високої концентрації азоту цитокінін бере участь у проходженні сигнальних зав’язків: коріння–стебло–коріння, завдяки чому відбувається проліферація (розростання) коренів.

3. У деяких культур нестача N викликає біосинтез антоціанів у стеблах і листках. Низький азот індукує експресію антоціану (PAP) через miR165-опосередковану спадну регуляцію SPL9 (SQUAMOSA PROMOTOR BINDING PROTEIN-LIKE 9 — гени, які відіграють життєво важливу регуляторну роль у зростанні рослин, розвитку та реакції на стрес).

А високий вміст N пригнічує експресію генів PAP (пов’язані з синтезом хлоропластів) через NLP7-опосередковану експресію генів LBD (LATERAL ORGAN BOUNDARY DOMAIN — гени, що відіграють роль у захисній реакції рослини на шкідників і патогени хвороб).

Крім того, білки DELLA позитивно впливають на накопичення антоціаніну при N-дефіциті шляхом зменшення негативного впливу гіберелінової кислоти (ГА) на біосинтез антоцианіну. 

4. Глутамат є попередником синтезу хлорофілу і стимулюється азотом. Дефіцит азоту призводить до протеолізу (процес поступового розщеплення (гідролізу) білків на пептиди і амінокислоти під дією ферментів-протеаз), і вивільнені амінокислоти переносяться по флоемах зі старого листя в молоде листя.
5. Ріст листя і розгалуження пагонів регулюються цитокініном, і цей процес пов'язаний із NO3. Біосинтез кореневого цитокінінового транс-цеатіну (tZ) і попередника цитокініну транс-цеатіну-рібозіду (tZR) корелює з рівнем нітратів.

Цитокінін із кореня позитивно регулює розмір і активність апікальної меристеми пагонів (АМП) і «пробуджує» бруньки до розвитку. У сукупності це призводить до кращого гілкування та появи більшої кількості листя.

Крім того, цитокінін уповільнює старіння й активізує фотосинтез, завдяки чому поліпшується засвоєння вуглеводів.

6. Рівень N впливає на тривалість цвітіння.

(a) Невелика нестача азоту краще сприяє цвітінню, порівняно з сильним дефіцитом чи високим рівнем азоту.

(b) Наявність азоту корелюється із цвітінням у різних аспектах. Це може бути як пов'язано з дозріванням, фотоперіодом, гібереліновою кислотою (ГА) і яровизацією, так і  відбуватися незалежно від цих чинників.

Центральним елементом цієї регуляції є ген цвітіння FLOWERING LOCUS T (FT). Під час фотоперіоду низький і високий вміст NO3 мають протилежну дію на експресію фередоксин-НАДФ+-редуктази (FNR1 — фермент, що бере участь у фотосинтезі), яка позитивно впливає на ген цвітіння FT через білок Constans (CO) і Cryptochrome 1 (CRY1 — фоторецептор, який регулює різні фізіологічні процеси шляхом генерації приблизно 24-годинних циркадних ритмів у експресії генів).

У процесі визрівання баланс між miR156 (мікроРНК156) і miR172 (мікроРНК172) протилежно впливає на ІТ через експресію гену APATELA2 (AP2) і SPL. У шляху GA NO3- модулює рівні GA1 й активність білка DELLA, що, в свою чергу, впливає на цвітіння через AP2 і SPL при дозріванні. Обидва напрями — яровизації й автономний — інгібують FLOWERING LOCUS C (FLC), який, в свою чергу, пригнічує FT.

Загалом же зазначимо, що N є невід’ємною складовою пуринів та піримідинів, які утворюють нуклеїнові кислоти (ДНК та РНК). Амінна група амінокислот у всіх пептидах, білках та ферментах також містить азот як важливий компонент. N також присутній у хлоропластах.

Рослини переважно поглинають азот у формі NO_3- і NH₄₊, але також можуть поглинати й органічний N у формі пептидів та амінокислот. Поглинання різних N-форм відбувається за допомогою транспортних білків з різною специфічністю та спорідненістю. Крім того, значна кількість N може забезпечуватися N-фіксуючими мікробними асоціаціями, з яких найкраще вивчена асоціація між бобовими та ризобіями, яка фіксує N₂ у NH₄₊ у спеціальних кореневих органах, тобто бульбочках.

У рослин, недостатньо забезпечених азотом, виникає безліч змін, зокрема, це впливає на кореневу архітектуру, розвиток пагонів і цвітіння.